HYDRODYNAMIQUE VÉGÉTALE

HYDRODYNAMIQUE VÉGÉTALE

L’eau représente chez les végétaux 80 à 90 p. 100 de leur poids frais, soit quatre à neuf fois leur poids sec. Comme dans le règne animal, elle contribue au maintien de la structure cellulaire et permet le déroulement des réactions métaboliques. Localisée surtout dans les vacuoles, qui occupent la plus grande partie des cellules végétales, elle y est sous pression (turgescence) et contribue au port érigé des plantes herbacées.

Le système circulatoire des végétaux est ouvert sur l’atmosphère, et la transpiration entraîne des pertes d’eau abondantes que l’absorption doit compenser; des mécanismes régulateurs et des adaptations morphologiques ou physiologiques maintiennent l’équilibre hydrique, que des pratiques culturales permettent de conserver et d’améliorer dans des conditions climatiques ingrates.

Une bonne circulation de l’eau à l’intérieur de la plante est une nécessité pour la nutrition et la croissance végétales, et les échanges qu’elle assure entre le sol, la plante et l’atmosphère sont des facteurs non négligeables dans l’évolution des sols et des climats.

La teneur en eau

Turgescence et déficit hydrique

Les feuilles ont une teneur en eau qui se situe entre 60 p. 100 (tilleul) et près de 90 p. 100 (tomate) de leur poids frais. Pour les organes jeunes et les tubercules elle est de plus de 95 p. 100, alors qu’au contraire pour les graines et les spores elle n’est que de 5 à 15 p. 100. La valeur précise de la teneur en eau dépend des conditions ambiantes, car le volume des cavités intratissulaires et surtout des vacuoles varie réversiblement grâce à l’élasticité des parois. Lorsqu’elle est maximale, le végétal est dit en état de saturation ou de pleine turgescence . Dans le cas contraire, il présente un déficit hydrique plus ou moins accusé. Ce déficit, en période sèche, peut couramment atteindre 25 à 50 p. 100 de la teneur en eau maximale; il existe donc un assez large intervalle de variation sans préjudice pour le végétal.

En général, l’activité physiologique maximale se situe à l’état de saturation. Il n’y a donc jamais excès d’eau dans la plante et si l’excès d’eau extérieur est parfois nuisible, c’est uniquement pour des raisons indirectes (asphyxie, développement des infections). Par contre, un déficit hydrique trop accusé entraîne le flétrissement : les vacuoles se dessèchent, les cellules se rétractent et les tissus s’affaissent. Trop poussé, il devient irréversible et les cellules meurent. Ce déficit létal est de 30 p. 100 de la teneur en eau maximale pour le haricot, de 40 p. 100 pour le maïs, de 70 p. 100 pour la luzerne. Cela signifie que la luzerne par exemple n’est lésée irréversiblement que si elle a perdu 70 p. 100 de son eau. La plasticité du végétal se révèle ainsi bien plus grande que celle de l’animal; elle n’est cependant pas illimitée.

Teneur en eau et activité physiologique

L’activité physiologique baisse lorsque la teneur en eau diminue. Le fait est particulièrement remarquable dans le cas des plantes reviviscentes (fig. 1). Il s’agit de végétaux qui, en dessous d’une certaine teneur en eau (50 à 60 p. 100 de leur poids frais), passent à l’état de vie latente . Les échanges nutritifs sont arrêtés, la croissance est interrompue et la respiration insignifiante. Pendant plusieurs mois, ces plantes peuvent vivre sans apport d’eau (anhydrobiose). Les tissus recroquevillés paraissent tout à fait morts. Mais lorsque la pluie revient, les plantes absorbent l’eau, d’abord par simple imbibition de leurs colloïdes, puis par le jeu de leurs cellules absorbantes. Elles retrouvent une teneur en eau normale et reprennent leur vie active. Les lichens, les mousses, quelques fougères qui fréquentent les vieux murs (Cheilanthes , Ceterach ), certains Carex présentent une telle propriété qui les rend partiellement aptes à vivre sur des stations où l’alimentation en eau est incertaine et discontinue (rochers, murailles, toits, etc.).

Un autre exemple très remarquable d’anhydrobiose est celui des graines où la teneur en eau correspond presque à la limite inférieure (5 p. 100) compatible avec la vie; la baisse d’activité qui en résulte leur permet de survivre pendant de longues années dans les conditions les plus ingrates.

La transpiration et l’évapotranspiration

Alors que, chez l’animal, l’eau circule en circuit fermé et que la boisson ne sert qu’à réparer les quelques pertes provoquées par l’excrétion (urine, sueur), chez la plante le circuit est ouvert à l’air ambiant. L’eau absorbée par les racines gagne les vaisseaux sous l’effet des gradients de pression osmotique, induits dans le parenchyme racinaire par des entrées de sels minéraux commandées par des pompes métaboliques (transport actif). Puis elle est conduite aux feuilles (sève brute), d’où, mise à part une petite fraction qui entre dans la composition de la sève élaborée, elle s’évapore dans l’atmosphère.

La transpiration

Cette émission d’eau à l’état de vapeur se nomme transpiration. Elle se distingue de la guttation ou émission d’eau sous forme de gouttelettes qui apparaissent le soir au bord de certaines feuilles (blé, tomate, capucine), et qui est d’importance secondaire.

La transpiration se mesure par exemple par la perte de poids d’une plante abandonnée à l’air ou par la variation de l’humidité de l’air, déterminée par voie chimique (absorption de l’eau par le chlorure de calcium) ou par voie physique (mesure du pouvoir absorbant dans l’infrarouge).

Ses valeurs fixent l’ampleur des besoins en eau. Dans les conditions qui conduisent à une transpiration maximale, elle est de l’ordre de 2 à 6 milligrammes d’eau par minute par gramme de tissu foliaire, ou encore de 1 à 5 grammes par heure par décimètre carré de feuille. Un érable isolé peut émettre plus de 200 litres d’eau par heure, les eucalyptus plus encore (50 à 120 p. 100 du poids frais de leurs feuilles en une heure). Par jour, un tilleul peut dépenser 500 kilogrammes d’eau, une forêt de chênes d’un hectare, 30 tonnes. Les pertes d’eau par an d’un sol cultivé sont de 3 à 4 000 tonnes par hectare. Ces valeurs, si élevées soient-elles, sont cependant couvertes, en général, par les précipitations atmosphériques: une pluviosité annuelle de 400 millimètres équivaut à 4 000 tonnes par hectare; or, dans la région parisienne elle est de 600 millimètres et atteint 2 000 millimètres en montagne.

La transpiration se fait pour une faible part (10 p. 100) au niveau de la cuticule qui recouvre les feuilles ou des lenticelles qui perforent le liège des troncs. Mais surtout elle s’effectue par des petits dispositifs à la surface des feuilles ou de certaines tiges, les stomates (fig. 2). Ils sont formés de deux cellules épidermiques particulières, les cellules de garde , en forme de haricots accolés, luissant entre elles une ouverture, l’ostiole. Sous l’ostiole, une grande lacune forme la chambre sous-stomatique.

Facteurs affectant la transpiration

La transpiration dépend de l’importance de la surface foliaire, de la nature des tissus épidermiques, de l’épaisseur de la cuticule qui recouvre les épidermes, et surtout du nombre, de la position et du degré d’ouverture des stomates.

Les cellules stomatiques sont capables, sous l’effet d’une augmentation de la pression interne de leur suc vacuolaire, de s’incurver en agrandissant l’ostiole. Celui-ci se ferme au contraire lorsque les cellules stomatiques, moins chargées en eau, se détendent et s’appliquent plus étroitement l’une contre l’autre.

Une diminution de l’absorption de l’eau réduit la transpiration. Une faible sécheresse de l’air entraîne le départ d’une partie de l’eau des cellules épidermiques sans affecter la turgescence des cellules stomatiques, aux parois plus épaisses, et aboutit à l’incurvation des cellules stomatiques qui ne sont plus comprimées par les cellules épidermiques voisines: les ostioles s’ouvrent et la transpiration augmente. Au contraire une sécheresse plus accusée provoque également l’évaporation d’une partie de l’eau des cellules stomatiques qui se détendent: les ostioles se ferment et la transpiration diminue.

Pour des raisons analogues, l’élévation de la température jusque vers 25 à 30 ⁰C stimule la transpiration alors qu’au-delà elle la diminue. Le vent, qui renouvelle l’air, la favorise aussi, comme il accélère le séchage du linge.

La transpiration présente une périodicité quotidienne: faible la nuit (sauf pour les plantes grasses dont les stomates sont ouverts à l’obscurité et fermés à la lumière, à l’inverse des autres plantes), elle passe par un maximum vers le milieu de la journée avec généralement un ralentissement aux plus chaudes heures du jour (dépression de midi, fig. 3). Elle présente aussi une périodicité annuelle, avec une baisse en hiver et en été.

La lumière fait ouvrir les stomates chez la plupart des plantes, par un mécanisme qui commence à être connu. Il repose, comme dans l’action de la sécheresse, sur l’influence de la turgescence sur la forme des cellules stomatiques, qui s’incurvent lorsque leur teneur en eau augmente; la cause immédiate en serait une entrée d’ions potassium (dont la concentration endocellulaire se détermine avec précision grâce à des électrodes spécifiques), lesquels sont échangés contre des ions H⁺ (protons) éjectés de la cellule par une pompe à protons.

Le processus serait donc le suivant: stimulation par la lumière des pompes à protons, éjection des ions H⁺ des cellules stomatiques, entrée des ions K⁺ en échange, élévation de la pression osmotique, ouverture de l’ostiole. Le modèle est confirmé par le fait que la fusicoccine, toxine fongique qui stimule les pompes à protons, fait ouvrir les stomates, alors que l’acide abscissique, hormone qui fait fermer les stomates et dont la synthèse est accrue en conditions de sécheresse, active les pompes H⁺.

Une exception importante à l’effet de la lumière: chez les plantes grasses (Crassulacées, Cactées), les stomates sont fermés le jour. La transpiration est limitée aux heures de nuit, plus fraîches et où l’air est moins sec. Ce mécanisme adaptatif est complété par un autre d’ordre métabolique: le CO², entré par les stomates la nuit, est mis en réserve sous forme d’acides organiques qui le restituent le jour, où il peut alors être assimilé par photosynthèse.

Au total, les facteurs externes ou internes agissent sur la transpiration comme sur l’évaporation physique, compte tenu de leur action sur l’ouverture des stomates. La transpiration est un phénomène purement passif, analogue à l’évaporation, mais soumis à un contrôle physiologique qui s’exerce sur les conditions de cette évaporation et limite la transpiration au moment où elle devient nuisible pour la plante (sécheresse ou chaleur excessives).

L’évapotranspiration

Pour une couverture végétale, une culture par exemple, il est difficile de distinguer la part de l’émission de l’eau vers l’atmosphère qui revient à la transpiration proprement dite de celle qui est due à l’évaporation du sol. Aussi les agronomes considèrent-ils le phénomène global, désigné sous le nom d’évapotranspiration. Sur un sol ordinaire, l’évaporation physique n’excède pas le dixième de la transpiration végétale. Contrairement à ce que l’on pourrait croire, la présence d’une couverture végétale dessèche le sol, d’où l’intérêt des binages, qui rompent les capillaires, pour en économiser l’eau.

On distingue l’évapotranspiration réelle (ETR) de l’évapotranspiration potentielle (ETP) qui représente le maximum de ce qu’une culture est susceptible d’évaporer lorsqu’elle est bien irriguée. L’ETP ne dépend que des facteurs climatiques (énergie reçue, vent) et indique la quantité d’eau qu’il est inutile de dépasser dans les irrigations. On la calcule par des formules théoriques ou on la mesure au moyen de lysimètres (fig. 4) qui permettent de faire la différence entre la masse d’eau fournie par arrosage et la masse d’eau qui a percolé au travers du sol.

L’ETR qui représente l’eau réellement perdue dans les pays secs est très inférieure à l’ETP. Par exemple, au Sahara, les palmiers n’évaporent en un an que 100 à 200 millimètres d’eau, soit 1 à 2 tonnes par hectare, alors que l’énergie reçue leur permettrait d’en évaporer 1 700 millimètres s’ils l’avaient à leur disposition. Cette économie d’eau que réalisent les plantes est assurée par le jeu des différents facteurs qui contribuent au maintien de l’équilibre hydrique.

Le maintien de l’équilibre hydrique

L’équilibre hydrique des plantes est assuré par des mécanismes physiologiques de régulation ou par des adaptations et, pour les cultures, par l’intervention de l’homme.

Régulations physiologiques

L’hiver, l’abaissement de la température réduit l’absorption de l’eau; c’est la saison sèche pour la plante. Des mécanismes doivent jouer pour réduire la transpiration: disparition pure et simple de l’appareil aérien pour beaucoup de végétaux herbacés; chute des feuilles pour les arbres à feuilles caduques; fermeture des stomates pour les arbres à feuilles persistantes et les autres plantes. L’été est également une saison difficile à franchir pour le végétal: le sol est sec, l’air chaud et l’évaporation intense. Les plantes de nos régions bloquent leur transpiration en fermant les stomates par le mécanisme décrit plus haut; certaines espèces tropicales perdent leurs feuilles.

Au cours de la journée, la transpiration et l’absorption varient à peu près de la même manière. La nuit, la température basse ralentit l’absorption, alors que les stomates sont fermés. Le jour, la chaleur active l’absorption tandis que les stomates s’ouvrent sous l’influence de la lumière et de la température; la dépression de midi évite la trop grande déperdition de l’eau au milieu de la journée. Cependant il n’y a pas exacte superposition entre les variations des deux phénomènes: en début de matinée et au milieu de la journée la transpiration l’emporte sur l’absorption; en fin de soirée, c’est l’inverse. Les feuilles subissent ainsi des variations de turgescence, plus flasques en milieu de journée, plus gorgées d’eau le soir. C’est à ce moment qu’il peut y avoir guttation, émission d’eau liquide. Le diamètre des troncs varie de plus d’un millimètre dans la journée, avec maximum vers 8 heures du matin et minimum vers 6 heures du soir en été.

Ces systèmes de régulation peuvent parfois jouer à contresens. Par exemple en hiver, quelques beaux jours succédant à des journées froides constituent un grave danger pour la plante: les stomates s’ouvrent et la transpiration se déclenche alors que le sol est encore gelé et l’absorption nulle: la plante «grille». De même l’arrosage d’une plante en pleine chaleur risque paradoxalement de la faire «griller»: la transpiration se déclenche avant que l’eau n’ait eu le temps d’arriver aux racines. D’où le conseil donné aux horticulteurs d’arroser les plantes par le pied ou même par l’intérieur du sol.

Adaptations

La majorité des espèces, dites mésophytes , et notamment la plupart des plantes cultivées, fréquentent les régions subhumides (300 à 800 mm de pluviosité annuelle sous les climats tempérés) et humides (de 800 à 2 000 mm). Dans les régions plus sèches, on ne rencontre que les herbes hautes des savanes et des brousses, aux feuilles desséchées et à l’appareil racinaire important. Dans les régions semi-arides (de 100 à 300 mm dans les régions tempérées, de 150 à 500 mm dans les pays chauds), la végétation devient discontinue, par suite de la compétition pour l’eau et elle est dominée par les xérophytes , spécialement adaptés à la sécheresse. Dans les zones arides (déserts: de 25 à 150 mm), seule une végétation xérophytique typique peut subsister, tandis qu’une pluviosité de moins de 25 millimètres (zones hyperarides: Sahara central) exclut pratiquement toute végétation.

Les xérophytes ont un appareil racinaire souvent très développé par rapport à l’appareil aérien qui limite sa transpiration par diverses particularités: réduction de la surface foliaire et lignification chez les sclérophytes épineux; épaississement de la cuticule, raréfaction des stomates, présence de mucilages chez les plantes succulentes (plantes grasses). Ces dernières constituent d’abondantes réserves d’eau dans leurs feuilles ou dans leurs tiges (2 à 3 m³ d’eau chez Carnegiea gigantea , cactée de l’Arizona). Des réserves d’eau se constituent également dans les troncs (baobab) ou dans les racines (cistanche). Enfin l’aptitude à la reviviscence et la rapidité du développement facilitent aussi la vie dans les pays pauvres en eau.

Des problèmes comparables se posent pour les plantes des pays froids où c’est l’abaissement de la température qui gêne l’absorption de l’eau. Les déserts froids présentent une végétation discontinue et rabougrie qui rappelle celle des déserts chauds. Enfin sur les terrains salés, la teneur en sel élève la pression osmotique de la solution du sel et gêne l’absorption de l’eau. Seules les plantes spécialement adaptées, ou halophytes , sont capables d’y vivre. Elles présentent une teneur en sels élevée, ce qui augmente leur succion, ainsi que des adaptations comparables à celles des xérophytes pour réduire leur transpiration. Cela explique l’abondance des formes buissonnantes et des plantes grasses au bord de la mer.

Interventions humaines

L’homme améliore l’alimentation hydrique des cultures par les arrosages et les irrigations, qu’il doit pratiquer sans perturber les moyens de régulation: arroser de préférence le soir pour éviter le risque de grillage analysé plus haut; donner assez d’eau pour atteindre, sans plus, l’ETP, et en se souvenant de ce qu’une plante irriguée consomme plus d’eau qu’une plante livrée à elle-même; éviter tout excès dans la fréquence ou l’ampleur des arrosages, pour permettre aux racines de respirer, etc.

Pour réduire la transpiration, surtout lors d’une transplantation, on pratique la taille, ou le paillage des jeunes troncs; on installe des haies et des brise-vent (la suppression du bocage est une calamité de ce point de vue). On élimine les adventices par des sarclages et des binages. On fait enfin appel à des procédés de culture ingénieux comme la culture sous plastique, ou même en milieu liquide (hydroponique), car paradoxalement cette technique, en permettant de mieux contrôler les échanges hydriques, permet d’économiser l’eau.

Rôle de la transpiration

Les pertes qu’entraîne la transpiration en eau et en énergie (40 p. 100 de l’énergie solaire captée par la plante lui est consacrée) suggèrent qu’elle n’est qu’un gaspillage que l’on doit réduire au minimum. D’où les tentatives qui furent faites d’user d’antitranspirants qui font se refermer les stomates.

En fait, il s’agissait d’une grossière erreur: la transpiration est indispensable à la plante comme moteur de la montée de la sève brute qui alimente les tissus aériens en eau et en sels minéraux; elle contribue aussi, en animant le circuit hydrique de la plante, à la redescente de la sève élaborée. Enfin, par forte chaleur, elle abaisse légèrement la température des feuilles (quelques degrés), même si ce rôle est moins important qu’on ne le croyait autrefois. Il n’y a pas croissance sans transpiration, et si l’équilibre hydrique doit être respecté, c’est d’un équilibre dynamique qu’il s’agit.

On ne peut pas, en outre, négliger les heureuses conséquences de l’évapotranspiration des couverts végétaux sur la climatologie: dans un pays éloigné de la mer, comme l’Allemagne, la moitié seulement des précipitations atmosphériques proviennent directement de la mer, le reste ayant été recyclé par la végétation.

Encyclopédie Universelle. 2012.